45. Специальный рецептор, высокочувствительный к звукам в диапазоне частот 15—40 кГц, но относительно нечувствительный к более высоким частотам; при помощи этого органа бабочки избегают опасного хищника. Благодаря подавлению первой гармоники, частота которой соответствует 24—31 кГц, голоспиный листонос может приблизиться к жертве незамеченным.
Для летучих мышей слух столь же жизненно важен, как зрение для других животных. Неудивительно, что именно у летучих мышей в слуховой коре головного мозга обнаружена такая совершенная вычислительная машина.
39.
Эти наблюдения указывают на то, каков механизм для вычисления запаздывания эха. Когда летучая мышь испускает и слышит свой сигнал FM1, нейронная реакция на него задерживается на пути к медиальному коленчатому телу. Однако ответ на возвращающееся эхо не задерживается. Получается, что задержанный ответ на исходный сигнал и незамедлительный ответ на возвращающееся эхо достигают соответствующих нейронов медиального коленчатого тела одновременно, Совпадение двух раздражителей возбуждает настроенный именно на такое совпадение нейрон, и он дает сильную ответную реакцию.
38. Биофизические свойства этого рецептора таковы, что реакция нейрона сильно возрастает, если поступающие к нему импульсы совпадают.
Каким образом эти нейроны становятся чувствительными к запаздыванию эха? Олсен обнаружил, что нейроны FM-FM медиального коленчатого тела дают не столь сильно выраженную реакцию на запаздывание эха, как нейроны FM-FM слуховой коры, и что они, кроме того, в некоторой степени реагируют на одиночные сигнал или эхо. Существенно, что интервал времени между поступлением сигнала FM1 и ответом на него у этих нейронов всегда продолжительнее, чем при ответе на эхо FM2, FM3 или FM4; причем разница в длительности этого интервала равна тому запаздыванию эха, на которое настроен данный нейрон.
37. Олсен вводил в них фермент, который диффундирует по нервным путям; метка проникла в две группы клеток нижнего холмика, а также в область FM-FM слуховой коры.
Обе эти группы клеток нижнего холмика, из которых одна настроена на сигнал FM1 а другая — на высшие гармоники эха FM, посылают свои импульсы в одну и ту же группу нейронов медиально-коленчатого тела; очевидно, именно этим у последних создается чувствительность к комбинациям частот FM. Работавший у меня студент Дж. Батмэн показал, что избирательная чувствительность к комбинациям частот осуществляется в значительной степени при участии рецептора к NMDA.
36. Разрешающая способность этого набора нейронов, по-видимому, такова, что животное способно детектировать 10-миллиметровую разницу в расстоянии до объекта. Наши оценки получили подтверждение в исследованиях Симмонса, изучавшего поведение летучих мышей.
Каким образом организация нервных путей в слуховой системе обеспечивает чувствительность определенных нейронов к продолжительности запаздывания эха? Эти нейроны, как и нейроны, избирательно отвечающие на комбинации частот, впервые — если следовать от периферии к центру — обнаруживаются в медиальном коленчатом теле, Чтобы выяснить, как эти нейроны связаны с другими элементами слухового пути.
35. Каждый нейрон этой области настроен на определенную длительность запаздывания; кроме того, большинство их настроено также на определенную амплитуду эхо-сигнала. В результате большинство нейронов FM-FM специализировано на распознавание объекта определенных размеров, находящегося на определенном расстоянии.
Функционально-структурная организация области FM-FM согласуется с нашим заключением о том, что эта область предназначена главным образом для обработки информации о расстоянии. Расположенные друг под другом нейроны, образующие колонку, реагируют на одну и ту же (оптимальную) продолжительность запаздывания эхо-сигнала; колонки организованы так, что оптимальное запаздывание возрастает вдоль некоторой оси от 0,4 до 18 мс, что соответствует расстоянию до объекта от 7 до 310 см.
34. Нейроны этой зоны очень слабо реагируют на любой одиночный сигнал, будь то исходный сигнал, эхо, тон CF или звук FM. Но ответная реакция значительно усиливается, если за исходным сигналом с определенным запаздыванием следует эхо. Чувствительность нейрона области FM-FM к комбинации сигнала с эхом может в 28 тыс. раз превышать чувствительность к одиночному сигналу или к эху.
Нейроны области FM-FM осуществляют сравнение испускаемого сигнала FM1 с запаздывающим эхом FM2, FM3 или FM4, Таким образом, в этой области имеются три типа нейронов, чувствительных к времени запаздывания; клетки разных типов группируются в разных участках зоны FM-FM.
33. Для чего нужен этот звук? Оказалось, что именно в нем — основной ключ для последующего определения интервала времени между сигналом и эхом, а значит, и расстояния до объекта. Запаздывание эха на 1 мс соответствует расстоянию до цели 17,3 см (при температуре воздуха 25°С.) По данным Симмонса, летучие мыши некоторых видов могут детектировать разницу в расстоянии 12— 3 7 мм, а значит, способны различать изменение в запаздывании эха всего лишь на 0,069—0,098 мс!
Как и а области CF/CF, обрабатываемая информация — в данном случае связанная с вычислением запаздывания эха — представляется в виде карты в определенном участке слуховой коры, который мы называем областью FM-FM.
У некоторых видов энергия каждой гармоники регулируется в зависимости от расстояния до цели. Когда объект находится далеко, усиливаются самые низкочастотные гармоники, которые слабее затухают в воздухе. Когда же объект близко, увеличивается энергия высокочастотных гармоник, что позволяет получить сведения о деталях объекта. Когда летучая мышь настигает добычу, уменьшаются длительность сигналов и интервалы между ними; частота следования сигналов FM достигает 200 с -1 а CF-FM — 100 с -1.
7.
Такое эхо идеально также для оценки доплеровского смещения. Однако сигнал CF не пригоден для точного определения местоположения цели и для различения ее деталей. Для этого требуется использовать большой набор частот. Именно так и поступают летучие мыши: они увеличивают полосу частот сигнала, испуская гармоники, а также импульсы FM, охватывающие широкий частотный диапазон. Подобные сигналы FM содержат также существенно больше временной информации и поэтому служат для вычисления запаздывания эхо-сигнала, что и позволяет определить расстояние до цели.
